▲龙人与其生活环境复原图  图/赵闯绘，The innovation提供

这个有国际重量级学者加入的中国顶尖研究团队发现、命名了一个在东亚地区独立演化的古人类新支系，为我们找寻到一位亲缘最近的“消失的姐妹”。

他们还有一个更大的雄心——重写300万年人类演化的历史。“因为我们要解决的是300万年以来人属的各个种之间的演化关系。”古生物学家倪喜军说。

文 / 本刊记者 徐琳玲 发自北京

编辑 / 周建平 [email protected]

爆炸的dragon man 

2021年6月25日，北京时间周五晚11时，英文学术期刊The Innovation以封面重磅《消失的姐妹支系》，在线连续发表季强、倪喜军研究团队的三篇研究论文称：在哈尔滨附近发现的古人类头骨代表了一支在东亚独立演化的古人类支系，是和我们现代人亲缘关系最近的“姐妹群”；通过地球化学分析的方法确定哈尔滨古人类头骨的产地，并确定其生存于14.6万年前；把这枚古人类头骨化石命名为人属新种——“龙人”（Homo longi）。

如洪水般汹涌而至的国内外媒体，让“龙人”研究团队的季强、倪喜军和Chris Stringer始料不及。“这几天，每天几乎只睡三个小时。很多采访事先说好半个小时，结果记者抓着一聊就聊了到一个半小时。”倪喜军强忍着疲惫说。

论文的合作者之一、七十多岁的英国皇家学会院士Chris Stringer早已见惯了大风大浪，但也为媒体的热情而震惊——“The most fantastic media interest, I’ve ever known（这是我所知道的媒体追踪报道热度最高的事）。”他感慨道。

▲倪喜军（左）、Chris Stringer（中）和季强在一起  图/受访者提供

论文发布的数日内，有关“中国dragon man”的报道席卷BBC、CNN、《纽约时报》等全球主流媒体。一时间，国际古生物学、古人类学、考古学领域的重要学者大多卷入有关“龙人”的讨论、争论之中。

“Dragon man”的始作俑者，是BBC记者。在采访完“龙人”团队后，他给了哈尔滨头骨一个英文名号。

这个在英语世界迅速流行开来的俗称，让身为化石第一命名人的季强很是满意，“叫起来响亮，而且一看就知道和中国有关系。”而个性内敛的倪喜军一度担忧——在西方文化传统里，dragon是一种邪恶的动物，在后疫情时代敏感而复杂的国际气氛里，“到国际上去宣扬dragon man，会不会有点太aggressive（有攻击性）了？”

刊发“龙人”三篇研究论文的The Innovation，是国际学术期刊出版机构Cell Press和中科院青年创新促进会合办的英文学术期刊，创刊于2020年。在其网站上，它阐明其办刊原则之一是恪守“同行评审和Cell Press的出版标准”。

一项在全球引起如此大关注的研究，选择在一份如此年轻的学术期刊上发表，不免让人有些浮想联翩。毕竟，“龙人”的研究者季强、倪喜军都是在各自领域享有国际知名度的古生物学家，都曾以第一作者身份多次在国际顶级学术刊物Science、Nature上发过有分量的研究论文。而项目的国际参与者Chris Stringer更是国际古人类演化研究领域的重量级“大咖”。

一位接近该研究团队的人私下透露：“龙人”论文本来是在行业Top 2刊物上发表，但学术期刊编委对中国团队提出了诸多苛刻要求，“龙人”团队因此愤而撤稿。他在微信朋友圈引了一条网上评论，又迅速地删去——“龙人”命名权的争夺，“是中国科学界对西方中心主义的学术话语霸权的一次挑战。”

当我第二次向倪喜军提起此事时，他澄清：最初，有关“龙人”研究的论文的确是投给了某家国际顶级学术期刊，但在审稿过程中，在涉及独家原始数据的对外公开、核心研究方法和学术观点的完整性方面，研究团队与审稿人之间出现了重大分歧。最终，研究团队决定撤回稿件，转投The Innovation，与“龙人”命名权无关。

“我们没有遗憾。The Innovation从评审到编辑处理都很专业，效率也很高。而且，三篇很solid（扎实）的论文被安排在同一期发表，让我们的成果和学术观点得到了完整的呈现。”他随即补充道，“从目前国际学术界的反响来看，也证明：只要你的研究是一流的、国际化的，事实上发在哪个平台上都一样。”

在密集地接受全球媒体采访中，倪喜军感受到某些西方主流媒体带预设性立场的恶意，但也担心被国内社交媒体上某些过于极端的民族主义所挟裹，“那其实也是一种‘棒杀’。”

他仍想把问题回归到一个纯粹的学术探讨范围。“等将来我们写书时，可以把故事完完全全地都写进去。”他流露出几分感慨。

“目前，来自学界的议论、批评都很热闹，但都是在媒体上，我们还没看到有学者写研究文章来质疑我们。我对我们的研究非常自信，我们所有的证据、实验结果都在现今世界研究水平上做到了最好。谁觉得能超过我们，可以拿出来比一下。”

遭遇“龙人”

当我拨通采访的电话时，季强刚刚赶到中越边境的东兴市——那里发现了侏罗纪时期的恐龙化石。

“挖出来好多东西。”他操着一口南通口音的普通话，洋溢着兴奋。“说实话，我们科学家自己很少有机会能成为化石的第一发现人，大部分时候要依靠当地农民和地方政府。”

在遥远的中越边境，他的思绪被拉回到五年前和“龙人”头骨的那场奇遇。

2017年8月，季强受朋友之邀到广西桂林旅行、考察。因着职业习惯，他顺道去逛了当地最大的奇石市场之一。在瓦窑，在和一个宝玉石标本摊主的攀谈中，对方认出了他，说在电视上见过他。

问明季强的身份后，他告诉季强自己家里有一件祖传的、保存了几十年的古人头化石。他说自己清楚国家法律禁止买卖脊椎动物化石，想把这件宝贝捐赠给某个国有博物馆，希望季强帮他牵个线。对方提出的捐赠条件是：要收下他手中的一批岩矿化石。

围绕着这个头骨化石的来路，这位带着东北口音的农民给出了一个祖孙三代保护宝贝的故事：

1930年代日本占领东北时期，他的爷爷和一大批青壮年被日军强征为劳工，在哈尔滨为日本关东军修筑路桥和军事工程。因为他爷爷是其中为数不多识字的，就被日军“提拔”做了小工头，负责监管中国劳工。1933年4月的一天，在为日军修筑哈尔滨的一座桥时，一名劳工在修筑桥墩时挖出来一个形状有些奇特的死人头骨，就把它上交给了他的爷爷。

这位有点见识的青年农民立刻感觉这个物件不简单——早在几年前，他就听说过北京出土了一个古人头的大新闻。他没有把化石交给日本兵，而是悄悄带回家中，包裹好后丢进自家院子的水井里，并连夜用土把井给填埋了。

1949年后，因为有过在日本部队当差的“污点”，他回到老家继续当农民。此后几十年，他对此事守口如瓶，对自己家人也没有透露半句。直到几年前临终，老人才把家中后院井里埋着古人头一事告诉了儿孙。

儿孙们随后从井里挖出埋藏着的宝贝，收藏起来。直到2017年，老人的孙子在桂林遇到了季强。

在看了摊主出示的化石照片后，季强意识到这很可能是一个重大发现——他提议对方把化石捐赠给特聘他的河北地质大学。在季强的往来协商和奔走后，2018年5月，这位农民最终把这件头骨化石捐赠给了河北地质大学，由该校的地球博物馆永久收藏。

捐赠头骨的消息公布后，流言四起。很多人跟季强和倪喜军他们说：那肯定是农民造假的，你们小心别被骗了。

▲季强手捧龙人头骨  图/受访者提供

“我第一次看到它，手捧这件化石的时候，真是难以相信，我觉得怎么会有，怎么可能？”当倪喜军回忆起四年前和哈尔滨人的第一次“会面”，声音里依然有点抑制不住的激动。

“你们看看它的鼻甲骨还在里边，眼眶内壁非常精细单薄，腮骨这个部分还存在。我们如果到医学院去看现代人的头骨，多数这一两个地方都没有了，都被医学生们捏坏了。但是，它居然还保留得这么完整，甚至还有一颗牙齿没有脱落，还在里面。化石本身非常完整，很精美，保留着很多解剖学的细致特征。

“我做了二十多年的古生物研究，人和动物的骨头不知道摸了多少，这样一个人的头骨，拿什么来造假？这是不可能的。”

“龙人”的研究成果在全球发布后，在古人类学界激起了巨大的水花。读过该论文研究数据的专家都认为：这是一块了不起的化石。威斯康星大学麦迪逊分校的古人类学家John Hawks羡慕地说：“太美了，你做梦都想找到这么一块。”

事实证明：这是目前世界上已知保存最完好、最大的古人类头骨化石。

龙猎手们

在古生物和地质学界的同行眼中，季强是一号“神人”。

他精力充沛，能量惊人，研究领域极广，小到显微镜下才能看得到的牙形刺（记者注：一种已灭绝的牙形动物骨骼，存在于寒武纪到三叠纪，在生物演化中占有极重要的位置），大到恐龙，以及天上飞的鸟类。最能说明他“神乎”的一个证据是：他一个人在国际科学界两大顶刊Science和Nature上“包揽”下26篇署名为作者的论文。

“其实，不管是研究恐龙、鸟类还是古人类，我一直都是在演化生物学这个范畴里。”他很接地气把自己的研究路径总结为：紧跟国际前沿，“看看国际上还有哪些演化问题没有解决，然后用在中国发现的新材料，去解决这些国际前沿的难题。”

现年71岁的季强本科毕业于南京大学古生物专业，1978年考入中科院南京地质古生物研究所，是“文革”后第一批研究生，1980年代留学于德国。留学期间，他在观念上受到的最大影响来自演化生物学。

除了个人学术上一大串亮闪闪的成果和头衔之外，季强曾担任中国地质博物馆馆长，“算是有过当官的经历。”相比晚一辈的搭档“小倪”（倪喜军），他要考虑的方方面面的因素更多——在现实条件的制约下，最大可能地争取、协调、调动各方面的资源来顺利推进课题项目，以及“对大环境必须要有一定的政治敏感度”。

从中国地质科学院退休后，2016年季强被河北地质大学特聘为终身教授，负责组建古生物研究院。

2018年5月，当河北地质大学得到捐赠的哈尔滨头骨后，季强迅速地开始寻找、物色合作伙伴，组建研究团队。比他小二十岁左右的中国科学院古脊椎动物与古人类研究所（简称中科院古脊椎所）研究员倪喜军，成为他的核心合作伙伴。

“我们在生物演化上的观念和方法是一致的。”两人都有留学背景，从研究方法、视野到过往学术成果都趋向国际前沿。“从1920年代发现北京周口店遗址到今天，中国的古人类学整整100年了，整一套观念必须要和国际接上轨。”

此外，季强还有一条组队原则：要有国际上顶尖的学者加入。一是有强大的学术把关，二是可以调动国外一流的资源来支持研究。哈尔滨头骨研究的第一阶段主要涉及形态人类学，倪喜军于是邀请了国际古人类演化领域的“大牛”Chris Stringer博士，以及来自澳洲的国际著名测年专家Rainer Grün教授。

鉴于龙人研究目前在国际学术界引发的巨大关注度，研究团队的“国际化”似乎又多了一层加持意义——增加研究成果的国际公信力。

目前，“龙人”团队的主要成员共有十几位：其中，来自中科院古脊椎所的倪喜军、生物数学家张驰、研究地层和古环境的葛俊逸，南京师范大学地理科学学院的教授邵庆丰，以及就职于伦敦自然博物馆的Chris Stringer，来自澳大利亚的地质化学家Rainer Grün，均以个人身份加入研究团队。

▲“龙人”研究团队在工作 图/受访者提供

研究团队要攻克的第一个重大难题，是确定哈尔滨头骨的出土地点。

对考古和古生物略知一二的人都知道：化石一旦离开第一发现地，缺少相关地层信息，研究价值就大打折扣。让季强、倪喜军更哭笑不得的是，2018年有国外学者看到哈尔滨头骨化石的照片，言之凿凿地说：这种形态的化石肯定不是在中国出土的，它要么来自中东，要么来自欧洲。

“我最最生气的，是听到有人说这背后也许有不可告人的目的和勾当。”季强忿忿道。对任何以学术为志业的人来说，这近乎人格羞辱——2000年，东邻日本曝出考古界重大丑闻，有“石器之神”之称的藤村新一被发现在日本一百多个史前遗迹造假，把日本的历史“虚构”到了70万年前。

最初发现哈尔滨头骨化石的当事人已经过世，根据他儿孙们从他那得到的只字片语，只知道头骨化石的大致出土地在哈尔滨市的东江桥一带。

2018年7月起，季强先和黑龙江省的地质学家们实地考察，找寻哈尔滨头骨的确切出土地点。

他们通过当地地质部门，选择了距东江桥大概一公里的位置，即在江的沉积范围之内打了一个钻，去比较江底下地层的信息，看里面的元素和同位素是否跟头骨化石保持一致。

结合同区域的哺乳动物化石的地球化学指标，“龙人”团队的科学家们为此使用了无损X 射线荧光分析、稀土元素分析、锶同位素分析、铀系法测年等研究方法，通过对比头骨鼻腔里的残留沉积物与钻孔沉积物，最终推定：该头骨化石可能出土于哈尔滨附近的上荒山组的上部，属于中更新世晚期的湖相地层。它的年龄在14.6万年～30.9万年之间，而该时间段恰好是智人和其他古人类分开演化的关键时期。

定义“龙人”

2018年，当第一次仔细打量哈尔滨头骨化石时，倪喜军觉得“我们有可能找到了海德堡类型的古人类化石”。

在国际主流的古人类演化史观点上，被称为“海德堡人”（Homo heidelbergensis）的直立人在人类进化历史上具有承前启后的重大意义，它处于直立人向智人和尼安德特人进化的关键阶段。

按动物分类学，我们现代人属于脊椎动物门-哺乳动物纲-灵长目-人科-人属-智人种。据目前公认的人类演化历史：大约500万-700万年前，人猿分离；约到280万年前，会制作石器的能人（Homo habilis）在非洲出现，并进化成为后来的直立人（Homo erectus）。从能人、直立人到智人(Homo sapiens)，我们人类演化走过了漫长的300万年。

1907年10月，在德国海德堡南约六英里的一条河床的沙中发现一件古人类的下颌骨化石，上面牙齿齐全。根据地层，它们大约生活在60万前。此后，在欧洲和非洲，都有相似形态特征的古人类化石出土。 

相比人属里的先驱人、匠人和直立人，海德堡人拥有较大的脑容量，约1200ml,接近于我们现代人类。有证据表明，它们会使用石制工具，会以群体合作猎杀大型动物。

主流的观点认为，海德堡人有两支，一支为欧洲海德堡人，一支为非洲海德堡人。在冰期时被隔离在欧洲的海德堡人，演化成了适应寒冷生活的尼安德特人。而在非洲的海德堡人，在30万年前演化出了我们的智人祖先。

国际上，一些古人类演化学家认为亚洲同样也存在着海德堡人，参与“龙人”项目的Chris Stringer本人就是这一观点的支持者。2012年，他撰文认为此前在东亚出土的、距今20-30万年的化石大荔人、金牛山人，很可能就是东方类型的海德堡人。

在东亚大陆，已出土的古人类化石被一些学者分为两个大的类群：直立人，比如北京周口店的北京人、元谋人、蓝田人等，智人，比如周口店的山顶洞人、柳江人等。

在陕西出土的大荔人、辽宁营口的金牛山人、在安徽东至发现的华龙洞人。它们大约生活在30万年～20万年前，形态上既有古老的直立人的特征，也出现了一些和智人、尼人相似的特征。此外，这些东亚古人类还有一些共同特征：譬如普遍没有第三颗臼齿（智齿）。以往的中国学者把他们统称为“早期智人”。

“龙人”研究团队对哈尔滨头骨展开了形态学分析，先把它和直立人、智人和尼安德特人的化石标本比较，然后与大荔人、金牛山人、华龙洞人对比。

对比之后，他们认为哈尔滨头骨呈现出“古老形态和进步特征的镶嵌组合”：

它的眉脊又厚又长，颅骨穹隆比较低矮，且没有明显的球形隆起，以及枕部项平面朝向腹面的趋向非常明显，这些是原始特征。但它也有很先进的地方：颧骨又矮又平，犬齿窝比较浅，吻部更加后缩。尤其是，他的脑容量达到1420ml，这属于智人和尼安德特人的脑容量范围，“说明它相当的聪明。”

▲55个古人类化石谱系表，上方竖着的小字是化石编号，代表每一个化石样本。图中5个大组从左到右分别是：直立人族群、海德堡人/罗德西亚人族群、尼安德特人族群、龙人族群、智人（现代人）族群——从这个谱系表来看，龙人族群与现代人族群的关系最近   图/The Innovation提供

在兰州大学教授张东菊的帮助下，团队拿到甘肃出土的夏河人化石的第一手信息。经过计算机的建模、运算，发现：哈尔滨头骨和夏河人的下颌骨，无论是形态还是大小，都惊人地吻合。

这似乎说明：生活在东北的龙人和远在青藏高原的夏河人之间有着某种紧密的关系。

在The Innovation上，以季强为第一作者的分类学论文论文指出：哈尔滨头骨化石所具备的独特特征，显著区别于现有已命名的、存在于中晚更新世的其他人属人种，故此把哈尔滨古人类头骨命名为一个新的人种：Homo longi。

“因为头骨化石是在黑龙江流域出土的，我们最初考虑叫longjiangi‘龙江人’。但英文里，jiang是很难发音的，所以最终定为Homo longi。”倪喜军解释说。此外，也有部分私人的偏爱——身为恐龙专家的季强很希望新命名里能带个“龙”字。

身份之谜，命名争议

6月24日，就在“龙人”论文发布的前一日，Science杂志以封面刊发以色列古人类学家Israel Hershkovitz团队的考古研究新发现：他们在以色列中部发现一个此前未知的古人类群，推测它们可能是尼安德特人的祖先；而伴随出土的石器显示，这个非常古老的类群的石器制作技术达到了通常被认为智人才能达到的水平。

随后，Hershkovitz在媒体上对中国同行的研究展开了火药味十足的批评，并说自己只把新发现的类群Nesher Ramla人命名为形态学上的一个型，“我不想说是一个新种，那听起来太自命不凡了。”

此外，他认为“龙人”一看就更像尼人，并认为龙人、大荔人和其他在中国境内发现的中更新世古人类群很可能都是Nesher Ramla人扩散到亚洲之后的变种，“它们和智人丝毫没有关系。”

倪喜军和季强都注意到了Hershkovitz的研究成果和针对他们的炮火，但一致认为他的批评都是猜想性质的，没有什么依据。“他的化石非常不完整，得出的结论目前基本都是推测性的。但他的研究很重要，最大的价值是发现了一个很古老的人群掌握了比较先进的文化。”倪喜军评价说。

“同一领域的两篇重要论文撞在同一时间发布，那就是互相在竞争媒体和学界的注意力了。”一位业内人士笑着说，“我是觉得Hershkovitz缺少了一点风度，或者，这是他的一个策略——媒体总爱互掐的故事。”

事实上，对新人种的命名，是这次“龙人”研究在国际学术界引起争议的主要原因之一。

一些古人类学者认为：既然中国研究者证明了哈尔滨头骨和在甘肃夏河发现的颌骨化石之间有如此大的相似性，这就已显明“龙人”的“真正身份”——它应该是丹尼索瓦人。

“当我第一次看到哈尔滨头骨化石的照片，我就想现在我们终于知道丹尼索瓦人长什么样了。”德国马普学会的演化人类学家Philipp Gunz在接受《纽约时报》采访时说。亚利桑那州中西大学古人类学家Karen Baab也认为：“最好把哈尔滨人理解为丹尼索瓦人。”

神秘的丹尼索瓦人，是近十年来古人类学领域中最激动人心、最富有故事性的发现之一。

2008年，在西伯利亚南部阿尔泰山脉的丹尼索瓦洞出土了一小截古人类指骨的碎块和两颗牙齿。两年后，德国马普所的科学家们从中提取出古DNA，得到了一份极其完整的基因组序列，由此发现了一个大约生活在三万年前、既不同于我们智人祖先也不同于尼安德特人的古人类分支。

这个缺乏形态信息、却被我们掌握了DNA数据的古人种群随后带来一连串令人想象不到的故事。

在此后的研究中，科学家们发现：在今天的藏族人中，有80%都携带少量丹尼索瓦人基因片段，并因此具有适应高海拔的先天能力。之后，生活在东南亚海岛、澳大利亚东部和北部的美拉尼西亚人身上，也被发现有来自丹尼索瓦人的遗传信息。

2015年在丹尼索瓦洞里，德国科学家们又发现一个生活在12万～8万年前的13岁女性的骨骼碎片。经DNA分析表明：她的母亲是尼安德特人，父亲是丹尼索瓦人，这位被唤作Denny的女子是尼人和丹人结合的第一代“混血儿”。

2019年，陈发虎院士和张东菊团队在Nature上发文，宣布从“夏河人”标本中提取古蛋白，认为“夏河人”具有丹尼索瓦人特征。2020年，他们又从该洞时代较晚的沉积物中提取出丹尼索瓦人的线粒体DNA。

参与该项目的，是中科院古脊椎所的青年科学家付巧妹。近几年来，她创建并带领的古DNA实验室在国内古人类研究中成绩亮眼。

采访中，也有古生物界人士对沉积物DNA提取持保留看法。

事实上，“夏河人”的下颌骨化石上未能成功提取到古DNA。“那个沉积物的测年结果，要比夏河人的下颌骨化石晚了几万年。所以，这到底是不是和下颌骨主人同一群的人的蛋白质和DNA呢，这是要存疑的。”此外，相比古DNA，古蛋白携带的信息非常有限，所以鉴定时，依然是似象非象。

倪喜军解释了他们没有把哈尔滨人归类到丹尼索瓦人的原因。目前，所谓的丹尼索瓦人只有一小节指骨、两颗牙齿和一片没有正式发表的头骨碎片，几乎完全缺乏形态学的信息。“而且，丹尼索瓦人并不是一个人种的名字，仍是一个地理概念。” 

“所以，我们目前只能说：龙人有可能是丹尼索瓦人，也有可能不是。如果将来哪天确定是同一个人种，那丹人就应该要叫Homo longi。”他笑道。

在“龙人”研究团队内部，对于新人种的命名似乎意见并不一致。论文合作者Chris Stringer在接受《纽约时报》采访时说：“以我看来，‘龙人’本身具有足够多的形态独特性，但我觉得还是最好让它和‘大荔人’共享一个种名（Homo daliensis）。”言下之意，“龙人”最好是被命名为一个亚种。

 但季强认为这会引起更多的麻烦：“因为形成亚种有一个重要条件——地理上的长期隔离。譬如，原本台湾和大陆是连成一片的，后来地理上发生分离。那在台湾，同一个物种的一支为了适应环境变化，逐步演化出自己独特的特征来。但是，无论是金牛山人、大荔人、华龙洞人、龙人，我们目前看不到有地理隔绝的存在。”

“归根到底，命名只是一个哲学问题。我们发现一个独立支系，给它一个命名，是为了方便大家讨论。”倪喜军说。

更大的“龙”图

要彻底解决龙人的身份之谜，似乎只有等待DNA证据了。

近20年来，用分子生物学来追寻人类演化的线索和谜题的答案，是最激动人心的——无论是丹尼索瓦人、尼安德特人，还是远古的猛犸象们。近年来考古和古人类学的重大突破，往往依靠DNA技术的应用。

然而，由于年代久远、保存条件不佳加之现代环境的污染，大部分远古化石是无法提取到古DNA的。科学家们另辟蹊径，在化石出土的地层沉积物中获取古DNA，又称dirt DNA，但因为化石出土环境的复杂性，其可信度仍存在一些问号。

倪喜军用“horrible”来形容从头骨化石上提取DNA要付出的代价。考虑到“龙人”头骨至少有15万年，对于这么古老的化石，国际上成功的例子很少，如果要尝试提取古DNA，需要在头骨上钻孔。“即使要做，也只有一次机会。”

 “这个头骨太珍贵了，如果为了发一篇paper把它给毁了，后人会骂我们的。”倪喜军说。他随后透露：他们已在和一些研究团队接触，“看看有什么代价最小的方法。”

但季强认为，“对世界还是要有个交代。”等疫情结束后，他计划到欧洲几家最尖端的大学和研究机构走一圈，“开一个务虚会，请这方面的专家综合评价一下提取的可行性和代价，然后决定做不做，怎么做。”

就在“龙人”论文发布数日后的一个场合，曾参与“夏河人”古DNA提取和鉴定的青年科学家付巧妹公开表达了自己期待能有机会和“龙人”团队合作的强烈意愿。

▲龙人头骨化石   图/The Innovation提供

对于国际同行、媒体记者们围绕龙人身份归属的追问、猜想，倪喜军自始至终保持着一种冷感。

“其实，我们的研究重心一开始就不在古DNA上。”他说，“因为我们想解决的，不仅是搞清楚‘龙人’到底是丹尼索瓦人，还是夏河人，还是其他什么古人类。”

 “我们真正想解决的是300万年以来人属的各个种之间的演化关系，而绝大多数的古人类化石都不可能有古DNA数据，少数几个种的数据于事无补。”

▲龙人复原图  图/赵闯绘，The Innovation提供

寻龙诀（1）

在一场中科院内部的分享报告会上，倪喜军用一张PPT展示了他们手中掌握的“核心武器”——由600台服务器组成的超级计算机系统。

这是目前全世界最大的、专用于古脊椎动物演化研究的高性能计算机，“能进行超3万亿次的计算，相当于600台计算机同时进行计算。”

这正是让“龙人”团队在研究方法上跑在国际古人类演化研究前沿，也是这次让包括以色列学者在内的部分古人类学家感受到冲击、甚至一时“难以消化”的部分。

在古灵长类和古人类学领域，倪喜军的专长是体质人类学。

▲倪喜军在测量头骨化石  图/受访者提供

在古人类学中，从人科到人属下的各个种、群，都是依据形态学来分类。即使在分子人类学诞生之后，因为能从远古人类化石提取DNA和古蛋白信息的寥寥无几，形态学研究依旧是古人类学中最重要的方法和依据。

但是，倪喜军想对传统的古人类学研究方法进行一次真正变革——把演化生物学的研究方法带入到古人类学，通过建立数据库，借助超算系统，运用包括系统演化在内的更多分析方法。

通常地，古人类学家的工作方式是对不同化石进行两两的形态比较，或者在几个之间进行比较，然后用一些语言去描述它们之间的异同，“有时候也使用一些统计学方法，但结论表现出来的都是整体的相似性，譬如说谁跟谁整体上看更相似。”

“但是，从我们从事演化生物学的人来看，这样的研究方法是不可靠的，至少是不严谨的，因为它不能区分系统关系，相当于用一种聚类树代替了演化关系树，你没有办法得到一个全面的系统关系。”

在枯燥而漫长的数年间，倪喜军和他的合作者建立起一个“人属演化特征矩阵”数据库。他们一共测量了95件人属化石标本，得到了632个离散和连续变量的特征数据；此外，还加了1379个图例和9618个标注。

这是目前关于人属（Homo）形态特征的最大数据库，几乎把全世界目前已发现的人属里重要化石的形态信息一网打尽，“从能人、直立人、海德堡人，尼安德特人、智人所有这些都包括在里面。”

在建立数据库的过程中，倪喜军和Chris Stringer一起讨论，把人类学里很多形态的定义进行了标准化。为了控制中间误差，从测量、建模到后期数据处理，由一个专门的课题组负责。

事实上，对大英博物馆、中科院里近百件化石标本和模型进行形态数据测量的工作，完全由倪喜军一个人完成。“因为这需要一点经验。譬如，测一个头骨，我自己只需要一天就完成；如果交给研究生来做，可能要测一个月，而且误差还很大”，“这个工作不需要多少聪明才智，但一定要很耐心、很细致。”

倪喜军说他们给这个数据库取名为：Morpho Homo V1.0，目前已经在Morpho Bank上向全球的科学家免费开放、资源共享。Morpho Bank是由一群全球顶尖演化生物学家牵头建立起来的形态矩阵数据库，类似人类基因组数据库（GDB），目前主要成员是世界各地的大学图书馆和博物馆。

“未来我们还会持续更新。如果你觉得哪里不好，或者哪个定义不妥当，提出来，我们可以改。”

面对泛泛而论的批评者，这似乎是最优雅、最具建设性的回应。

寻龙诀（2）

2020年，当Morpho Homo V1.0数据库建立完毕后，生物数学家张驰接手了“龙人”项目的下一阶段任务——算法。

在“龙人”研究团队中，张驰是有一点特别的存在。他的微信头像是一只很威武的长毛狸花大脸照，这是他养的宠物猫Mico，已经12岁了。无论从声音还是气质上，这位年轻的副研究员都像一个还在高校里念书的研究生。

张驰本科就读于北京大学数学系，后在中科院动物所攻读博士学位，之后又到美国、欧洲做博士后。2017年，他回国进入中科院古脊椎动物和古人类研究所。

▲生物数学家张驰 图/受访者提供

2013到2015年，张驰在瑞典的自然历史博物馆做博士后，指导老师是Fredrik Ronquist。Ronquist是MrBayes系统的主要开发人。张驰的主要工作是写软件，为MrBayes系统增加一项新功能——贝叶斯支端定年法（Bayesian tip-dating）。

“这是数学跟古生物、现生生物结合的一个方向，把化石数据跟现生物种的系列数据整合，然后系统分析。”他解释说。

贝叶斯支端定年法，是“龙人”研究在人类演化分析中使用的核心工具之一。

在古生物和现生物学领域，系统演化（发育）分析是一个非常成熟的应用，但是应用在古人类学比较少。“对我们而言，就是把一个比较成熟的方法运用到一个新的数据库里，然后看看有没有新的发现。”

这位年轻的生物数学家认为，鸟类、哺乳动物、爬行动物、灵长类没有本质上的不同。涉及“万灵之长”的人类演化，算法框架不变，但在一些细节上，譬如数据设定要做一些相应调整，“人类特征演化的速率是以千年为单位的，也就是每个千年，每个特征可能发生多少次变化。而鸟类一般是以百万年为单位的。”

目前，运算系统处理的是古人类化石的形态数据和年代数据。“如果将来要加入基因数据，理论上也没有问题。”他向念念不忘DNA的我解释。

最终，能计算3万亿次的超级计算机“吐出”一张密密麻麻的、人类300万年系统演化关系树。

从这张全新的演化关系树，得出几个颠覆性的结论：一是识别出“龙人”所代表的古人类群，和夏河人、大荔人、华龙洞人、金牛山人属于同一个独立演化的新支系。并且，这一支系和智人是“姐妹群”，智人、龙人和尼安德特人三者有共同的最近祖先。

其二，是把智人和尼人的分异时间从过往以为的70万年往前推到约100万年前，并且推测龙人和智人的分异时间为95万年前。这就意味着另一个激动人心的结论：这个我们刚刚找到的、在东亚独立演化的第三支系，是目前所知和我们现代人血缘最近的亲戚！

值得注意的是，上世纪在东亚大陆发现的“北京人”、“马坝人”和近几年出土的“许昌人”，它们和“龙人”支系在这张演化关系树上距离甚远。

换句话说，该系统演化分析不支持部分中国学者持有的“东亚地区连续进化学说”——无论是今天的中国人（智人），还是新发现的“龙人”支系，都不是北京周口店人、元谋人为代表的中国直立人的后代。

“它们很可能代表了另一些在亚洲独立演化的古人类种群。”倪喜军判断。

“源”与“汇”

得到人属演化关系树后，“龙人”研究团队试图求解另一个人类演化史研究领域的重大命题和难题——近300万年来，人属里的各个种群是在何地产生，并如何在全球范围里迁徙、扩散的。

关于现代人类的起源，在古人类学界，有两种截然不同的观点——一是“非洲起源说”，一是“多地起源说”。在国际古人类学界，Chris Stringer就是人类“非洲起源说”的重要提出者之一。

 1990年，随着人类基因工程、分子人类学的发展，“非洲起源说”得到了强有力的证据支持。科学家们通过对全世界DNA样本的检测发现：全球所有人类有一个共同的祖先，这个祖先生活在20万年前。而除了非洲之外，其他地区的共同祖先大约出现于在7万-5万年前。并且，所有人类都带有非洲基因突变点，而非洲人却没有其他洲基因突变点。这也就说明，人类起源于非洲，而其他洲的现代人类大约在7万-5万年前迁徙到世界各地。

如今，绝大多数科学家同意人类祖先起源于非洲的观点，但对人类走出非洲的次数和之后的发展过程却持不同意见。2005年，美国科学家根据基因分析，提出了一种人类进化的新观点，认为古人类曾经三次走出非洲。到6万年前左右，我们的祖先再次走出非洲，随后扩散到欧亚大陆，取代了尼安德特人和亚洲的其他古老人种。

此外，部分中国学者认为东亚地区自有一条从古猿人-直立人-智人到今日中国人的完整的“连续进化链”。为了解决该学说与DNA证据之间的矛盾，中科院古脊椎所的吴新智院士提出一种“本土起源连续进化附带杂交说”假说。

在新建的系统演化关系树的基础上，研究团队使用最大似然法进行生物地理学模拟，用来推演古人类的起源和迁徙、扩散。

最终，超算系统画出了一张更加密密麻麻的地理扩散图，这让收到投稿的学术期刊审稿人和杂志编委们感觉“头大”，“他们说你们这张图画得太难看，希望我们改，但我们真的是改不了。因为这个图的信息量特别大。”倪喜军笑着回忆。

▲“穿梭扩散模型”图，五个族群从左至右分别为：直立人并系群、海德堡人并系群、尼安德特人单系群、龙人单系群、智人单系群  图/The Innovation提供

这张地理扩散图带来的信息，既有对我们已知的“非洲起源说”的支持和验证，也有让人十分困惑的地方——譬如，系统推测龙人和我们智人的共同祖先最大概率是来自非洲，时间大约在94.973万年～91.692万年前。但在更早之前（100.748万年～97.754万年前），龙人、智人和尼安德特人的共同祖先竟然很可能是从欧洲扩散到非洲的；以及，在非洲、欧洲发现的海德堡人和直立人的分异地点，居然有可能在亚洲。

该如何解释这其中的矛盾性呢？

“这个结果告诉我们：原来我们想象的、特别单一的、从某一个点的起源，实际上可能是不对的，古人类的不同种群很可能是在很多个地方有分布。我们的扩散模拟显示：在三块大陆之间，人种可以是从非洲扩散到亚洲，从非洲到欧洲，生活在欧洲的人种可以到非洲，亚洲也可以到非洲，是一种有往返的扩散。”倪喜军解释。

“龙人”研究团队由此提出另一个重要结论：在更新世，古人类的迁移、扩散是一种有往返的“穿梭式扩散模式”。

这种有往有返的“穿梭式扩散”，似乎可以解释近十来年许多“怪异”的化石新发现：譬如为何“理应”在欧洲独立演化的尼安德特人，出现在了西伯利亚阿尔泰山地区的一个山洞里，并和神秘的丹尼索瓦人有了跨人种之恋。

在这幅错综复杂、已呈网状的迁徙扩散图中，倪喜军发现了一个有趣的规律：古人类群从非洲走出的比例多，走进非洲的少，走进亚洲的多，从亚洲走出的少。

“其实从直立人走出非洲之时就是这样了。所以，我们归结出来一个核心观点：非洲是人属各个种演化和扩散之‘源’（source），亚洲则是人类演化和扩散的一个‘汇’(sink)。”

那么，亚洲大陆何以成为人类演化和扩散之“汇”呢？

“这就是一个脑洞大开的猜想，我们认为这跟亚洲本身的环境多样性很高有关系，包括青藏高原的产生。想想在横断山脉那个区域，方圆几公里范围之内有多高的生态多样性啊。”

▲倪喜军与工作团队在青藏高原科学考察  图/受访者提供

在青藏高原做科考时，倪喜军曾借住在山区的一个小村子里。他惊讶地发现：一户人家里竟然有来自三四个不同少数民族的人。“你可以想象：在相对隔离的环境，这些小的古人类种群容易演化出很高的多样性。所以，亚洲就成为人类演化的一个‘汇’。”

“当像这样一个个古人类群到达亚洲之后，它们可以很好地生存下来，但是，它们之间是相对隔离的，时间长了就演化成了一个个独立的人种。当环境比较适合你，你能够生存，继续扩散的动力可能也就不足，也就没有很多再走出亚洲的故事了。”

对倪喜军提出的“源-汇”假说，季强则持保留看法。“还是偏保守一些。其实，发展到一定时期，这个人种演化的‘汇’和‘源’有可能是互换位置的。”

“为什么东亚地区目前为止都没有找到海德堡人的化石，而像龙人这样的支系从来没有在欧洲、非洲发现过呢？根据全世界的化石分布来看，直立人从非洲走出来后，在东亚大陆发展得非常茂盛。那有没有可能其中的一支反向扩散到欧洲、甚至到非洲，发展成为海德堡人，而留在亚洲的人群则演化为龙人呢？”

“目前，我只能说到这里。下一步的工作之一就是为龙人和智人在亚洲寻找它们共同的妈妈。”季强刹住了话头。他心中已有四个重点搜寻、寻找的“靶区”。

尾声

根据已出土的化石，龙人支系在30万年～14.6万年前足迹遍及东亚大陆：它们曾生活在氧气稀薄的青藏高原，北至今天东北的黑龙江、辽河流域，南下到华东地区，甚至有可能在西伯利亚的阿尔泰山脉围猎过野兽，如果真有证据证明丹尼索瓦人就是龙人。

在茫茫的亚洲大陆上，一个环境适应能力如此强大的古人种群究竟是何时消失的？当他们和我们智人在95万年前“分家”之后，再次相遇时，发生过怎样的故事？他们到底是因为被我们不太聪明的祖先打败、灭绝，还是被我们同化，在“跨种之恋”后，基因迅速地被稀释，如同欧洲的尼安德特人？

抑或直至数万年前，在某一个“与世隔绝”的小角落，还留存着它的一个小小分支，如同十几万年前还在印度西尼亚一个岛屿上生活着的佛罗勒斯人？

一瞬间，我的思绪上腾，飘到了数百万年前的亚欧非大陆上空。

2016年，倪喜军和他的团队在Science杂志上发表论文，提出：在3400万年前，因为全球气候剧烈变化，出现了“演化滤器”的现象——对温度异常敏感的大型类人猿在亚、欧大陆灭绝，灵长类动物的演化中心自此集中到了非洲大陆。这正是我们人类始祖在非洲起源的重要原因。

一个念头突然闯进了我的大脑。“根据你们的系统演化推算：大约在105万年～95万年前，古人类在非、亚、欧三大陆分化出了智人、龙人、尼安德特人这三大重要支系。这是为什么呢？难道地球上那时有什么大事件发生么？”

“很好的问题。”电话那头，正在云南科考途中的倪喜军给出了一个肯定：“这正是我们接下去研究的方向之一。我们正在跟地质学、年代学和古环境研究的学者们合作，一同来寻找这个问题的答案。”

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